Inhoud
- Glucose: definitie
- Glucose, celtypen en metabolisme
- Het proces van glycolyse
- Vroege glycolyse
- Later glycolyse
- Post-glycolyseprocessen
Glucose is het ultieme bron van cellulaire brandstof voor alle levende wezens, waarbij de energie in zijn chemische bindingen wordt gebruikt om te synthetiseren adenosine trifosfaat (ATP) op verschillende onderling verbonden en onderling afhankelijke manieren. Wanneer een molecuul van deze zes-koolstof (d.w.z. hexose) suiker het plasmamembraan van een cel van buitenaf kruist om het cytoplasma binnen te gaan, is het onmiddellijk gefosforyleerd - dat wil zeggen dat een fosfaatgroep, die een negatieve elektrische lading draagt, is bevestigd aan een deel van het glucosemolecuul. Dit resulteert in een netto negatieve last op wat vervolgens een is geworden glucose-6-fosfaat molecule, die voorkomt dat het de cel verlaat.
prokaryoten, die de Bacteriën- en Archaea-domeinen omvatten, hebben geen membraangebonden organellen, waaronder de mitochondria dat in eukaryoten gastheer van de Krebs-cyclus en de zuurstofafhankelijke elektrontransportketen. Dientengevolge nemen prokaryoten niet deel aan aerobe ("met zuurstof") ademhaling, in plaats daarvan halen ze bijna al hun energie uit glycolyse, het anaërobe proces dat ook werkt voorafgaand aan de aerobe ademhaling die wordt uitgevoerd in eukaryotische cellen.
Glucose: definitie
Omdat glucose tot de meest vitale moleculen in de biochemie behoort en het uitgangspunt is van misschien wel de meest vitale reeks reacties in de annalen van het leven op planeet Aarde, is een korte bespreking van de structuur en het gedrag van deze molecule op zijn plaats.
Ook gekend als dextrose (meestal met betrekking tot niet-biologische systemen, zoals glucose gemaakt van maïs) en bloed suiker (in verwijzing naar biologische systemen, bijvoorbeeld in medische nadelen), glucose is een zes-koolstofmolecuul met de chemische formule C6H12O6. In menselijk bloed is de normale glucoseconcentratie ongeveer 100 mg / dL. 100 mg is een tiende van een gram, terwijl een dL een tiende van een liter is; dit komt overeen met een gram per liter, en omdat de gemiddelde persoon ongeveer 4 liter bloed heeft, hebben de meeste mensen op elk moment ongeveer 4 g glucose in hun bloedbaan - slechts ongeveer een zevende van een ons.
Vijf van de zes koolstofatomen (C) in glucose zitten in de zes-atoomring vorm die het molecuul 99,98 procent van de tijd in de natuur aanneemt. Het zesde ringatoom is een zuurstof (O), met de zesde C verbonden aan een van de ring Cs als onderdeel van een hydroxymethyl (CH2OH) groep. Het is bij de hydroxyl (-OH) groep die anorganisch fosfaat (Pi) zit vast tijdens het fosforylatieproces dat het molecuul in het celcytoplasma vangt.
Glucose, celtypen en metabolisme
Prokaryoten zijn klein (de overgrote meerderheid is eencellig) en eenvoudig (de ene cel heeft de meeste geen kern en andere membraangebonden organellen). Dit kan ervoor zorgen dat ze op de meeste manieren niet zo elegant en interessant zijn als eukaryoten, maar het houdt ook hun brandstofbehoeften relatief laag.
In zowel prokaryoten als eukaryoten is glycolyse de eerste stap in het metabolisme van glucose. De fosforylering van glucose bij binnenkomst in een cel door diffusie over het plasmamembraan is de eerste stap in glycolyse, die in een volgende sectie in detail wordt beschreven.
Aan het einde van de glycolyse is het glucosemolecuul gebruikt om twee drie-koolstof pyruvaatmoleculen te genereren, twee moleculen van de zogenaamde hoog-energetische elektronendrager nicotinamide adenine dinucleotide (NADH), en een netto winst van twee ATP-moleculen.
Op dit punt gaat het pyruvaat bij prokaryoten meestal over in fermentatie, een anaëroob proces met een aantal verschillende variaties die binnenkort zullen worden onderzocht. Maar sommige bacteriën hebben het vermogen om aerobe ademhaling tot op zekere hoogte uit te voeren ontwikkeld en worden genoemd facultatieve anaërobe. Bacteriën die alleen energie kunnen ontlenen aan glycolyse worden genoemd obligate anaerobesen veel van deze worden eigenlijk gedood door zuurstof. Een beperkt aantal bacteriën is zelfs verplicht aerobes, wat betekent dat ze net als jij een absolute behoefte aan zuurstof hebben. Gezien het feit dat bacteriën ongeveer 3,5 miljard jaar de tijd hebben gehad om zich aan te passen aan de eisen van de veranderende omgeving van de aarde, hoeft het niet te verbazen dat ze een aantal basis metabolische overlevingsstrategieën hebben beheerst.
Het proces van glycolyse
Glycolyse omvat 10 reacties, wat een mooi, rond getal is, maar u hoeft niet noodzakelijk alle producten, tussenproducten en enzymen in al deze stappen te onthouden. In plaats daarvan, hoewel sommige van deze details leuk en nuttig zijn om te weten, is het belangrijker om er een gevoel van te krijgen wat gebeurt in het algemeen in glycolyse, en waarom het gebeurt (zowel in termen van basisfysica als in de behoeften van de cel).
Glycolyse wordt gevangen in de volgende reactie, die de som is van de 10 individuele reacties:
C6H12O6 → 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH
In gewoon Engels, in glycolyse, wordt een enkele glucosemolecule opgedeeld in twee pyruvaatmoleculen, en onderweg worden een paar brandstofmoleculen en een paar "voorbrandstof" -moleculen gemaakt. ATP is de bijna universele valuta voor energie in cellulaire processen, terwijl NADH, de gereduceerde vorm van NAD + of nicotinamide adenine dinucleotide, fungeert als een hoog-energetische elektronendrager die uiteindelijk die elektronen doneert, in de vorm van waterstofionen (H +), aan zuurstofmoleculen aan het einde van de elektron transportketen in aëroob metabolisme, wat resulteert in veel meer ATP dan glycolyse alleen kan leveren.
Vroege glycolyse
De fosforylering van glucose na binnenkomst in het cytoplasma resulteert in glucose-6-fosfaat (G-6-P). Het fosfaat is afkomstig van ATP en de opname ervan in glucose-bladeren adenosinedifosfaat (ADP) achter. Zoals opgemerkt, houdt dit glucose vast in de cel.
Vervolgens wordt G-6-P omgezet in fructose-6-fosfaat (F-6-P). Dit is een isomerisatie reactie, omdat de reactant en het product isomeren van elkaar zijn - moleculen met hetzelfde aantal van elk type atoom, maar met verschillende ruimtelijke ordeningen. In dit geval heeft de ring van fructose slechts vijf atomen. Het enzym dat verantwoordelijk is voor deze atomaire jongleeractie wordt genoemd fosfoglucose-isomerase. (De meeste enzymnamen, hoewel vaak omslachtig, zijn op zijn minst volkomen logisch.)
In de derde reactie van glycolyse wordt F-6-P omgezet in fructose-1,6-bisfosfaat (F-1,6-BP). In deze fosforyleringsstap komt het fosfaat opnieuw van ATP, maar deze keer wordt het toegevoegd aan een ander koolstofatoom. Het verantwoordelijke enzym is fosfofructokinase (PFK).
In de vierde reactie van glycolyse wordt het F-1,6-BP-molecuul, dat vrij onstabiel is vanwege de dubbele dosis fosfaatgroepen, gesplitst door het enzym aldolase in de moleculen met drie koolstofatomen, één fosfaatgroep glyceraldehyde 3-fosfaat (GAP) en dihydroxyacetonfosfaat (DHAP). Dit zijn isomeren en de DHAP wordt snel omgezet in GAP in de vijfde stap van glycolyse met behulp van een duw van het enzym triose fosfaat isomerase (TIM).
In dit stadium is het oorspronkelijke glucosemolecuul twee identieke drie koolstofatomen, afzonderlijk gefosforyleerde moleculen geworden, ten koste van twee ATP. Vanaf dit punt vindt elke beschreven glycolyse-reactie twee keer plaats voor elk glucosemolecuul dat glycolyse ondergaat.
Later glycolyse
In de zesde reactie van glycolyse wordt GAP omgezet in 1,3-bisphosphoglycerate (1,3-BPG) onder invloed van glyceraldehyde 3-fosfaatdehydrogenase. Dehydrogenase-enzymen verwijderen waterstofatomen (d.w.z. protonen). De waterstof bevrijd van GAP raakt aan het NAD + -molecuul gehecht en levert NADH op. Omdat het oorspronkelijke molecuul glucose stroomopwaarts heeft geleid tot twee moleculen van GAP, na deze reactie, twee moleculen van NADH zijn gemaakt.
In de zevende glycolysereactie is een van de fosforyleringsreacties van vroege glycolyse in feite omgekeerd. Wanneer het enzym fosfoglyceraatkinase verwijdert een fosfaatgroep uit 1,3-BPG, het resultaat is 3-fosfoglyceraat (3-PG). De fosfaten die van de twee 1,3-BPG-moleculen zijn gestript, worden aan een ADP toegevoegd om twee ATP te vormen. Dit betekent dat de twee ATP 'geleend' in stap één en drie 'terug' worden gebracht in de zevende reactie.
In stap acht wordt 3-PG omgezet in 2-fosfoglyceraat (2-PG) door fosfoglyceraat mutase, die de ene resterende fosfaatgroep naar een ander koolstofatoom pendelt. Een mutase verschilt van een isomerase in die zin dat het minder hardhandig is in zijn werking; in plaats van de structuur van een molecuul te herschikken, verschuiven ze slechts een van de zijgroepen naar een nieuwe plek, waardoor de totale ruggengraat, ring, enz. blijft zoals deze was.
In de negende reactie van glycolyse wordt 2-PG omgezet in fosfoenolpyruvaat (PEP) onder de actie van enolase. Een enol is een verbinding met een dubbele koolstof-koolstofbinding waarin een van de koolstofatomen ook is gebonden aan een hydroxylgroep.
Eindelijk, de tiende en laatste reactie van glycolyse, wordt PEP dankzij het enzym omgezet in pyruvaat pyruvate kinase. De fosfaatgroepen die zijn verwijderd uit de twee PEP zijn gehecht aan ADP-moleculen, wat twee ATP en twee pyruvaat oplevert, waarvan de formule is (C3H4O3) of (CH3) CO (COOH). Aldus levert de initiële, anaërobe verwerking van een enkel glucosemolecuul twee pyruvaat, twee ATP- en twee NADH-moleculen op.
Post-glycolyseprocessen
Het pyruvaat dat uiteindelijk wordt gegenereerd door de invoer van glucose in cellen kan een van twee paden nemen. Als de cel prokaryotisch is, of als de cel eukaryotisch is maar tijdelijk meer brandstof nodig heeft dan alleen aërobe ademhaling kan bieden (zoals in bijvoorbeeld spiercellen tijdens zware fysieke oefeningen zoals zingen of gewichtheffen), komt pyruvaat het fermentatiepad binnen. Als de cel eukaryotisch is en zijn energiebehoeften typisch zijn, verplaatst hij het pyruvaat naar binnen in mitochondriën en neemt hij deel aan de citroenzuurcyclus: